使用者40062572201330682019-12-17 19:03:09

授粉後能否受精結籽的現象。在雌雄性器官發育正常的同一品種內，授粉後能受精結籽的，稱為自交親和性（自花親和性），如桃、葡萄、柑橘、慄和杏的多數品種；反之，自交不能受精結籽的，稱為自交不親和性，如蘋果、梨、甜櫻桃、歐洲李和油橄欖等的多數品種。自交不親和品種的自交結實率很低，一般在5%以下，但也因年份與地點而有所不同，如二十世紀梨品種的自交結實率最低只為0。高的可達10%以上。不同品種間相互授粉能夠受精結籽的，稱為異交親和性（雜交親和性）。自交不親和的品種多數能異交親和，但有些品種間相互授粉不能受精結籽，稱為異交不親和性（雜交不親和性），多數也因這些品種間親緣關係較近。如日本梨品種二十世紀與菊水、新水和幸水、甜櫻桃品種那翁與賓庫等。親緣關係遠的，種以上的植物間，通常表現遠緣雜交不親和性。不同樹種間的親和性有所不同，如蘋果屬、梨屬、慄屬、核桃屬等同屬內不同種間能夠相互受精結籽；李屬的不同亞屬間不能相互受精結籽；屬以上的植物間一般雜交不親和，但柑橘屬、金柑屬與枳屬間能夠相互受精結籽。自交不親和性是1876年達爾文（Charles Robert Darwin）最早提出，1894年韋特（M。B。Waite）首先看到自交不親和品種的果園中必須種植其他品種才能豐產。品種間異交不親和的不能進行受精結籽。許多仁果類、核果類果樹不結籽的果實都要落掉。因此瞭解各種果樹品種的授粉親和性是十分重要的，果樹生產中，自交不親和的品種必須選用適合的授粉品種進行授粉才能豐產。不親和的原因不親和性的遺傳原因主要是受等位基因的影響。自交不親和品種是因相同基因的拮抗作用而不能自交受精。不同品種間雜交，有些組合能相互受精，有些只能部分受精或單方面受精以及不能正常受精，這決定於花粉的基因型與母本胚珠的基因型是否能結合，如甜櫻桃是二倍體，與親和性有關的有6種不同的等位基因（S1、S2、S3、……、S6），這6種基因在同質情況下均不能受精結籽，只有在異質情況下才能受精。具有Sf基因型的花粉與具有任何S1～S6等位基因的母本均能受精，因此Sf基因對甜櫻桃具有重要的價值。不親和性的生理障礙有許多研究證明授粉親和性是授粉後花粉與雌蕊組織間的識別反應。這種識別反應決定於花粉壁中蛋白質和柱頭乳突細胞表面蛋白質表膜之間的相互關係，這是相互識別的物質基礎。識別物質的花粉壁蛋白可以分為外壁蛋白和內壁蛋白。外壁蛋白是在花葯絨氈層的細胞中合成，在花粉發育後期轉運到花粉粒外壁腔中貯存。花粉受潮時，外壁蛋白迅速釋放，它是孢子體親和性的識別物質；內壁蛋白是由雄配子體合成，是透過花粉粒的萌發乳釋放的，它是配子體親和性的識別物質。花粉傳送到柱頭後，花粉壁蛋白在幾分鐘內即被釋放。親和的花粉能從柱頭吸水，在滲出液中開始萌發，長出花粉管並穿入花柱、胚囊而受精；不親和的花粉，到達柱頭幾小時後，在柱頭的乳突細胞中產生胼胝質塞，阻礙花粉管穿入柱頭。授粉後柱頭的胼胝質反應，可以檢驗一定親緣範圍內的親和或不親和。胼胝質反應可以用苯胺藍的誘導熒光測出。如蘋果品種自交不親和的表現，有花粉粒在柱頭上萌發的花粉管短，扭曲呈雙叉而不能進入柱頭；有花粉管進入柱頭後伸長很短時，即被胼胝質包住；有花粉管開始生長正常，漸漸生長緩慢，在其周圍有分散的胼胝質。這些結果都阻礙了受精與結籽。異交不親和的生理障礙是相似的。另外，雌蕊、雄蕊異熟。或雄蕊比雌蕊短，花粉不能散落到柱頭上，這也是造成自交不孕的原因。克服不親和的方法克服不親和性在果樹生產與育種中都已受到重視。在自然條件下，同一品種自交或品種間雜交的親和性程度因不同年份開花期的氣候條件及栽培管理技術的不同而不同。透過人工措施可以使自交或雜交不親和的受精結籽，如利用殺死的親和花粉加入不親和花粉授粉；用親和花朵柱頭分泌物處理不親和花的柱頭；用截短柱頭、蕾期或雌蕊衰老期，授粉等方法，都可以抑制柱頭與花粉間的識別反應，使花粉能在不親和的柱頭上萌發和花粉管伸長進入胚囊。20世紀60年代以來，應用組織培養方法將胚珠取出與花粉一起在培養基上進行離體受精已有成功。但這些方法並不是在所有果樹的種和品種中都是有效的。疏花疏果及時疏除果樹過量花果，以保持樹勢爭取穩產、高產、優質的一項技術措施。果樹果樹開花，勢必消耗大量貯藏營養，加劇幼果之間的競爭，導致大量落果，幼果過多，樹體的赤黴素水平增高，從而抑制花芽形成，造成大小年結果現象。果多葉少，光合產物供不應求，影響果實正常發育。降低果實品質，而且會削弱樹勢，降低果樹抵抗逆境的能力。疏花一般是為了保果；疏果可以克服大小年；因此，及時且適宜地疏花疏果，可以提高優質果比例，和保持樹勢。中國古代早有疏花習慣，公元6世紀中葉，《齊民要術》記有棗的疏花法：“候大蠶入簇，以杖擊其枝間，振去狂花。不打，花繁，實不成”。目的與指標疏花疏果的目的，主要是根據樹勢、樹齡、管理水平，獲得最佳質量標準的合理負載量。由於不同果樹，不同品種的成花，坐果能力差異很大，目前，尚無統一的定量留果指標，只能依據常年對各自果園的歷年生產情況、即單株的留果量、能否保證90%以上的果實達到其固有的大小、重量和風味；採收時不合商品標準的小果率不超過5%；同時，還能形成翌年所必須的花量，又不致削弱樹勢作為疏除量的參考。中國北方對蘋果、梨的直觀指標是“滿樹花，半樹果；半樹花，滿樹果”；“一樹應有1/3花枝、1/3預備枝（即無花短枝）、1/3新生枝”為適量；或者是“按樹定產、分枝負擔、強枝多留、弱枝少留、疏除外梢花”來確定負載量。長江流域對桃的要求，是依結果枝的長短、壯弱確定留果量，並留有1/2～2/3的預備枝；柑橘產區則選留秋梢或弱夏梢的花果，而疏除其他花芽（見抹芽控梢）。這些經驗的基本原則是：①果枝之間應隔一定距離。②每個果實都以其鄰近葉片供應營養為主，所以必須要有一定的葉面積。例如：蘋果喬砧樹需40～60片葉、短砧樹25～30片葉；中國梨20～25片葉，洋梨40～50片葉；柑橘中溫州蜜柑為20～30片葉、甜橙45～55片葉；桃則需20～35片葉等。③實踐中，任何果樹樹冠上花朵分佈並不均勻，枝條也有稀密、強弱，葉片有大小和見光長短之分，而且大枝之間有相對獨立性，故“分枝負擔”較為合理。疏花疏果技術有人工疏除和化學疏除兩種方法：人工疏除具有可選擇性。在瞭解成花規律和結果習性的基礎上，為了節約貯藏營養，減少“花而不實”，“疏果不如疏花，疏花不如疏花芽”，故人工疏花的第一步，就是在小年冬季，花芽形成過量時，實行重剪花芽，著重疏除弱花枝，回縮過長中、小枝組，過密花枝，或對中、長果枝剪去花芽；在萌動後、開花前，再根據花量進行花前復剪，調整花枝與葉枝的比例。保留花量約超過所需花量的20%左右，以防花期氣候不良，授粉受精不足。必要時，對於蘋果、梨等果樹在花序分離、花梗伸長未開啟前疏去整個花序，或每個花序中不易坐果的次生花（蘋果為邊花、梨為中心花），對葡萄中果穗疏鬆、落粒較重的玫瑰香、巨峰等品種，可在花穗伸長、小花開放前摘除穗尖，可使穗形整齊、緊密；板栗摘除果枝基部的數個雄花序，可促使上部花序增加雌花量；荔枝則可以從果枝基部疏除1/5～1/4的花穗，也可將長花穗短截。仁果類、核果類、柑橘、龍眼、楊梅等果樹坐果過量時，大多采用人工疏果。時間在生理落果剛結束時開始；疏果物件一般先疏除開花晚，果實較小和畸形果，然後根據樹株、枝勢和結果枝強弱或長短的負載能力進行定果。如蘋果、梨留第1～2花的果實，核果類則長果枝留2～3果，短果枝留1果；龍眼、葡萄等則先疏小穗、小粒；楊梅的一般標準為對結果枝疏一留一，留存者，每枝留2果；早疏果對防止大小年有較好作用，一般在花後1～2周內進行，但坐果不穩的品種，則須待生理落果後，或分兩次進行。第二次疏除重點，是發育不良、質量較差的果實。化學疏除可以提高勞動生產率、克服大小年，歐美各國已作為果園常規措施之一。中國僅限於蘋果、梨、桃上少量應用。藥劑種類主要有：①二硝基化合物（DN類）中，以二硝基鄰甲苯酚及其鹽類最常用。可以灼傷花粉及柱頭，達到阻止花粉發芽、花粉管伸長，使花不能受精而脫落。一般在早花開放，並已受精後噴布，以疏除遲開的花朵；使用時間較短，且不易掌握。蘋果上一般使用濃度為800～2000ppm，‘金冠’、‘元帥’系品種、弱樹使用濃度宜低，噴後遇雨，可以增加吸收量，容易造成藥害或疏除過量；對桃也有疏花作用，但對留存果實的重量、大小也有一定影響。生產上應用較少。②石灰硫磺合劑。其作用與硝基化合物近似，噴布必須嚴密使柱頭著藥，藥效穩定，且較安全，兼有防病蟲作用；有效濃度：蘋果為0。6～1。5°噴1次；桃為9。2～0。4°，連噴2次；在盛花後2～3天噴布。石硫合劑疏花的效應反映緩慢，落花後一個月，才能進行人工輔助疏果。③萘乙酸和萘乙醯胺。在花期噴布，會使花粉管伸長受抑，不能正常受精，造成落果；在幼果期噴布，則干擾內源激素的代謝和運輸，促生乙烯而導致落果。易落花的品種用萘乙醯胺比較穩妥，濃度為25～50ppm，萘乙酸則須10～20ppm；國光蘋果在蕾期先噴300ppm乙烯利，並在落瓣後10天左右再噴20ppm萘乙酸，或萘乙酸加乙烯利；鴨梨在坐花期噴1次40ppm萘乙酸即有效，200～300ppm疏除溫州蜜柑，5～10ppm柿花後10天疏柿果。④乙烯利。透過提高乙烯水平，促使離層細胞解體而導致落果，有效期較短。一般濃度為300～500ppm，盛花期或落花後10天左右均可；對蘋果大小年結果習性強的品種，以疏花為好；但對不同蘋果品種效應不一致，如對金冠、國光的疏果作用不如旭、紅星明顯；乙烯利也可疏除李、櫻桃和桃果實。⑤西維因。原是一種殺蟲劑，有內吸作用，在樹體內，可以干擾幼果內維管束的輸導作用，迫使幼果缺乏營養而脫落，作用溫和而穩定。花後2～3周，濃度為750～2000ppm，，應噴勻幼果。早噴而且濃度偏高時，容易使金冠品種發生果鏽。20世紀50年代以後，化學疏除已從單一用藥，逐步發展為化學疏除劑與生長調節劑混用的趨勢，如低濃度萘乙酸加西維因可以代替高濃度萘乙酸，以減少疏除過量的缺點；萘乙酸加乙烯利，或B9加乙烯利加萘乙醯胺，則兼收疏除當年過量花果，又促進成花，增加了克服大小年的效應。影響效應因子：①氣候是影響藥效的重要因子，低溫高溼的地區有助於二硝基類化合物的吸收，在疏除的同時，幼芽、嫩梢葉片等器官容易遭受傷害，陰雨天氣也會使萘乙酸發生疏除過量的弊病。②樹種與品種對於同一類疏除劑的敏感性不同；自然結實力強的品種，不易疏除，要選用較高濃度、或兩種以上疏除劑混合使用；異花授粉的品種，則又易疏除過度。坐果不穩定的地區，以疏果較為穩妥。③樹勢強弱對藥劑反應不同，弱樹比強樹易疏除，因此，使用濃度應偏低；此外，噴布時期一定要與藥劑疏除效能相配合，選擇達到適量疏除的最適時期。疏花疏果已成為克服大小年與提高果實質量的一項重要手段，化學疏除有明顯的優越性，但由於年間氣候差異，也存在一定的風險性，故果樹主要生產國均以化學疏除為主，疏除量要求達到應疏除量的70～80%，然後輔以人工有選擇地疏除，藉以保證優質果的比例。疏剪見修剪。 萊垍頭條