大家好久不見，最近一直在忙自己學術上的事情。其實我自己研究內容真的寫不了什麼東西，也不是由於複雜，寫出來你們不想看。

但是前段時間看了這篇文章真的讓我虎軀一震：“這**都有人研究？”

那天我本來在翻論文；

差不多就是這麼翻。然後看到了一篇之前打印出來的論文，題為A Comparative View of Face Perception，作者是Leopold和Rhodes，既然是沒體力翻了我就坐下來一看。看了前幾頁還是挺正常，無非就是什麼面孔表情啊、identity啊，面孔朝向，發育過程什麼的。後來越看越不對，怎麼恆河猴啊、綿羊、甚至脊椎動物都出來了。我再仔細一看，誒喲，這竟然是比較心理學的期刊。

猴子研究的比較多，但我不熟悉就不談了，其餘脊椎動物比如鳥（見下圖就能知道原因了）和魚我不太喜歡（吃）也就罷了，無脊椎動物那個‘臉’都是打了引號。趁著羊年沒過，我們今天談綿羊。

這麼一想倒的確是那麼回事情：在視覺研究中獼猴的腦子可是被開過了無數次（Felleman & Van Essen， 1991； Mishikin & Underleider， 1982； Rees， Kreiman， & Kich， 2002），甚至可以說早期的很多視覺研究離不開猴子們啊（single neuron還有leision研究）。比如說下圖就是個經典的例子：

具體內容不講了，離題比較遠。既然動物在面孔識別上和人類有著結構的相似之處，那麼在研究人的面孔識別時候理應也研究、對比下動物的面孔識別能力。

研究猴子的肯定比較多，但是怎麼還有研究綿羊的面孔識別的呢？我查了查，是KM Kendrick的教授致力於此。懷著對學術的敬意，我大膽猜測和綿羊相關的必定是英國人，果不其然，他還真就是英國人。（說實話，我看了看CV感覺研究綿羊不是他的研究的目的，他其實一開始從綿羊為實驗物件研究神經遞質還有活動，這就一發不可收拾了）。

簡單粗暴一句話！

不要對綿羊做奇怪的事情！它們能記著你的臉！

我們還是說綿羊。綿羊是種很可愛的生物，有四個胃，絕大多數時間在反芻。

Kendrick教授對於綿羊一開始是研究荷爾蒙和神經遞質，並沒有什麼特別之處。但是在之後的研究中，他漸漸涉及到了綿羊的面孔識別。和人一樣，綿羊也有識別綿羊臉的能力（Kendrick，2008）。這個能力非常精確，可以說綿羊是忘不掉其他綿羊的臉的（Kendrick， da Costa， Leigh， Hinton， & Peirce，2001）：綿羊們可以從照片認出別的綿羊的臉以及它們是誰。不光如此，在合適的訓練下，我個人認為自然生活中也一樣，綿羊可以記住別的綿羊的面孔（Kendrick， Atkins， Hinton， Heavens， & Keverne， 1996）。。在2001年的研究中，Kendrick教授和同事們發現綿羊對面孔真的很上心。他們發現了綿羊至少可以在兩年內記住其餘50只羊的面孔，當然完全可以做到更好。在1995年一個研究裡面，他也發現綿羊會對綿羊的臉比看人類的臉更興奮，同時這個判斷正確率還挺高；進一步研究發現這個對綿羊臉的識別就和人類一樣，它們也會利用面孔上的線索去區分別的綿羊，具體在下文也提到。在1996年的研究中，他們側面比較了下綿羊記憶綿羊臉和記憶幾何形態的能力，很顯然，擁有更廣泛腦區參與的綿羊臉記憶又快又準：記憶力最好的是有血緣關係的羊，其次是別人家的羊，最末就是幾何物體了。為什麼綿羊能記住臉呢？因為綿羊和人一樣，也有著專門化識別面孔的大腦區域，位置也就在顳葉（temporal lobe，也就是腹側通路上，專門操作物體identity甚至說face emotion識別的區域）以及額葉（frontal lobe）。其實面孔識別並不是我們人類特有的行為，任何一種社會動物在交流時候（舉個例子；Leopold & Rhodes， 2011），都需要透過面孔去識別對方是誰，瞭解情緒，同時識別對方的興趣點（究竟在不在和你說話）。那麼綿羊的大腦究竟是不是和人一樣處理面孔呢？

當然我強調下，他們研究的綿羊是特殊種類的綿羊。不是每種羊都足夠聰明，能夠從容不迫的看臉交流。綿羊也有一定的社會性！這就是他們選擇的原因，綿羊喜歡和家人組成群體，主動排斥別人家綿羊。還挺有趣的呢！

圖片來自於Tata et al。， （2006）。在這個實驗中綿羊和人都記住了最上面四個臉。然後第二排的面孔是兩兩面孔融合後的模糊面孔。反正綿羊很能分辨羊臉和人臉，哪怕很模糊。

當然行為實驗本身是不夠的，Kendrick教授和同事們利用了single neuron recoding技術做了不少實驗（既然是動物，這個就好多了，畢竟人類只能用核磁，只有有幸有癲癇病人才能做這個）。比如Kendrick和Baldwin （1987）就測量過綿羊的顳葉針對面孔類圖片的活動。假如和人類一樣，我們應該能再顳葉看到對於面孔的活躍（比如FFA， aSTS， IT之類的）。結果沒有辜負腦袋被鑽了洞的綿羊，561個被記錄的細胞裡面有40個細胞明顯活躍。這些細胞的活躍也有著類別性，比如有細胞對羊角有無和大小活躍（性別和年齡），有細胞對綿羊臉所傳遞的生殖能力有興趣（估計就是sheep attractiveness），還有細胞對恐怖的東西（人和狗臉）產生興趣（是不是綿羊的amygdala呢？還是IT細胞吧）。這個類屬區別也反映了綿羊的social能力（注意與社會性區分），這個結果也被1995、1996年的研究進一步映襯：正確的面孔識別對綿羊也挺重要的。

這也是Tata和同事的研究結果。這圖片中示例了很多種羊腦顳葉上的細胞，這些細胞對綿羊面孔的不同構成有著不同活躍程度。難道說綿羊是用local information識別羊臉麼？我個人認為應該和人一樣，在顳葉針對不同型別特徵產生不同反應後，再在上級腦區進行使用holistic方法binding。這方面研究我沒有細查，大家有興趣的話我會好好研究下的。

說來也有趣，真沒想到有這麼多研究綿羊識別人臉能力的科學家啊（我知道的都在英國）！

總而言之，

面孔識別對於綿羊來說很重要

；同時，綿羊的面孔識別能力和人類真的很相似，所以說綿羊的社會性也不差，面孔識別能力也挺好。Kendrick教授在發現不少綿羊的神經以及社會性研究後，投身於綿羊保護活動。畢竟綿羊很聰明（相對的），它們能記你的臉很長時間，你還敢對它們做壞事麼？

最後建議大家看下Leopold和Rhodes的這篇論文，尤其適合對

無脊椎動物

的面孔識別有興趣，卻不知道從何開始的朋友們閱讀。

咦，新年送你們幾本書吧！

快來領！華沙 送上50本賀歲書《看臉：知乎華沙作品》 華沙著

References

Felleman， D。 J。， & Van Essen， D。 C。 （1991）。 Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex。

Cerebral cortex

，

1

（1）， 1-47。

Kendrick， K。 M。， & Baldwin， B。 A。 （1987）。 Cells in temporal cortex of conscious sheep can respond preferentially to the sight of faces。

Science

，

236

（4800）， 448-450。

Kendrick， K。 M。， Atkins， K。， Hinton， M。 R。， Broad， K。 D。， Fabre-Nys， C。， & Keverne， B。 （1995）。 Facial and vocal discrimination in sheep。

Animal Behaviour

，

49

（6）， 1665-1676。

Kendrick， K。 M。， da Costa， A。 P。， Leigh， A。 E。， Hinton， M。 R。， & Peirce， J。 W。 （2001）。 Sheep don‘t forget a face。

Nature

，

414

（6860）， 165-166。

Kendrick， K。 M。， Atkins， K。， Hinton， M。 R。， Heavens， P。， & Keverne， B。 （1996）。 Are faces special for sheep？ Evidence from facial and object discrimination learning tests showing effects of inversion and social familiarity。

Behavioural processes

，

38

（1）， 19-35。

Kendrick， K。 M。， & Baldwin， B。 A。 （1991）。 Single unit recording in the conscious sheep。

Methods in Neuroscience

，

2

， 3-14。

Kendrick， K。 M。 （2008）。 Sheep senses， social cognition and capacity for consciousness。 In

The welfare of sheep

（pp。 135-157）。 Springer Netherlands。

Leopold， D。 A。， & Rhodes， G。 （2010）。 A comparative view of face perception。

Journal of Comparative Psychology

，

124

（3）， 233。

Mishkin， M。， & Ungerleider， L。 G。 （1982）。 Contribution of striate inputs to the visuospatial functions of parieto-preoccipital cortex in monkeys。

Behavioural brain research

，

6

（1）， 57-77。

Rees， G。， Kreiman， G。， & Koch， C。 （2002）。 Neural correlates of consciousness in humans。

Nature Reviews Neuroscience

，

3

（4）， 261-270。

Tate， A。 J。， Fischer， H。， Leigh， A。 E。， & Kendrick， K。 M。 （2006）。 Behavioural and neurophysiological evidence for face identity and face emotion processing in animals。

Philosophical Transactions of the Royal Society of London B： Biological Sciences

，

361

（1476）， 2155-2172。