吸甲鯰科(Loricariidae)

是生活在新熱帶淡水水域中的一些底棲魚類。這個身披骨甲,有吸盤狀嘴部的魚類科目前有983個有效物種,是地球上種類最多的鯰魚科,也是物種最多的脊椎動物科中的第五種。它們在水族飼養中久傳盛名,被稱為“異型魚”,飼養者眾。對於任何一個養過觀賞魚的人,吸甲鯰科都可以滿足它們的要求——從嬌小到偉岸,從可愛到威武,從工具到觀賞,這個古老而又先進的鯰魚科都能做到。

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

吸甲鯰科-鉤鯰亞科-巴拉圭鯰屬的皇冠豹類

特徵

骨甲和吸盤

吸甲鯰科是一群相當獨特的魚類。即使是對於從未了解過魚類分類的人來說,吸甲鯰科的鯰魚也能透過多種特徵很容易地與其他魚類區別開來,

如扁平的身體,身體上覆蓋著堅硬的骨板和稱為“odontodes”的與牙齒同源的“外齒”

,以及位於腹部的、上顎和下顎肉質化形成一個吸盤的嘴,口內有或堅硬或軟質的牙齒。吸盤嘴可以在急流中附著在固體基質上,同時也可用來撥開軟質基質和咀嚼食物。

嘴部位於頭部的下方.顎部形成一個無法閉合的吸盤,上唇較窄,下唇較寬.

在上、下唇兩側的交接處有一對發達的唇須。大多數的吸甲鯰可以藉助這樣的嘴部構造輕鬆地附著在水下的岩石或者沉木上自由活動,而不必擔。心被水流沖走,而較為扁平的體形也很好地幫助了它們減少在急流中受到的阻力。另外一部分在水底沙灘棲息的品種不需要發達的吸盤來幫助定位身體。這些品種的吸盤較小,有些上、下顎上演化出了細小的觸鬚用來探測沙裡的食物,具有味覺功能。在吸甲鯰科中,味蕾幾乎覆蓋了身體和鰭刺的整個表面,也就是說它們的全身都是“舌頭”,這與章魚的觸手具有味覺作用相似。

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鬍子魚的鬍子,上生有嗅覺器官;另外還有性展示功能

大多數鯰魚都是夜行性動物,

對嗅覺和味覺有著強烈的依賴。

吸甲鯰科的鼻腔位於頭骨之下的嗅囊,鼻孔向吻端轉移,有兩個外鼻孔與外界連通,且每一個外鼻孔都有兩個孔洞;外鼻孔前後排列,前孔為入水孔、後孔為出水孔。除了這些基本的嗅覺器官結構外,吸甲鯰的鼻孔上還有一副鼻蓋膜,藉以將流動的水流匯入前方的入水孔,加強嗅覺能力;

同時,為了適應夜行生活,

吸甲鯰科的眼睛於角膜和虹彩層、水晶體之間演化出了瞬膜(Nictitating Membrane,類似眼瞼的器官),藉以調節光線進入眼睛內的量。

它們的眼睛會和陸生脊椎動物一樣,隨著光線亮度的不同而改變:時而呈水滴狀・時而呈半月狀,或是呈現完全開的型態。

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吸甲鯰的眼睛,具有瞬膜可以調節大小

在其他的魚類中,對光線的調節利用還在些軟骨魚類也可以發現,但在硬骨魚類中具有“眼瞼”的則非常少見,這讓它們能夠在多樣的環境下生存。但並不是所有的吸甲鯰都是如此,

部分魚種似乎已經習慣刺眼的光線,所以並不具有瞬膜。最典型的的例子就如小精靈異形(Otocinclus vitatus)或是大型的擬銼鱗甲鯰(Pseudorinelepisspp.;如黑鑽、黑甲、Rinelepis spp.;如巴拉圭異形),還有一些直升機魚種,如圓頭直升機(Paniloricaria cryptodon)、皇冠直升機等

,它們的眼睛和一般的魚只一樣,並不會著光線的強弱而改變——這對於飼養者是一件好事,因為這意味著它們可以輕易的在白天觀察到,而不像其他吸甲鯰一樣神魚見首不見尾,天天躲縫隙裡不出來。

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多姿多彩的吸甲鯰,僅一個屬就有24種觀賞魚。

口器

吸甲鯰科的吸盤狀口器是它們最明顯的特徵,使它們可以獨異於其他鯰形目魚類,成為世界魚類中最有特色的魚種。吸盤狀口器並非都相同,而是分為多種形態,口器也透露出它們的生活習性,尤其是食性;一般而言,生活在水流湍急主藻食性強的魚種,其整個吻部直徑會較大,口也較大,像是大嘴類(毛口屬;Chaetostoma spp。),如珍珠達摩(C。 milesi)小扁頭類(毛勾鯰屬;Lasiancistrus spp。),如八卦珍珠異形(Lasiancistrus sp,L322)、蝴蝶類(Dekeyseria spp。),如帕娜扁頭(Dekeyseria sp。,L216)等魚種。相反,一些雜食性或是偏肉食性的魚種,其吻部不但靈活,還略呈管狀,同時口端直徑也較小,如珍珠類(銼勾甲鯰屬;Scobinancistrus spp。)如黃金達摩(S。 auratus)、小坦克類(兔甲鯰屬;Leporacanthicus spp。), 如彩鰭坦克;坦克類(假棘甲鯰屬;Pseudacanthicus spp。)如黑星坦克Pseudacanthicus spinosus。 L160)等等;

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巴拉圭鯰的血盆大口

牙齒

口器內的牙齒也隨著食性的不同而不同。吸甲鯰科的齒型可以簡單的區分為四個型別:第一種型別口器內,上下有一排相當細並緊密排列的牙齒,此結構相當明顯,爾後依品種型別不同,在該排後方還有一排較不完整的齒膜,這類魚主要以河床基質上的藻類與水生植物為食,或是可以啃食附著於沉木上的藻類、咬下質地柔軟的沉木表皮,此型別目前佔整個異形種類的大多數,但是以水族常見流通的知名魚種來看,此類魚種卻不常見此類。這一類的主要品種有琵琶異形(清道夫)、蝴蝶類(長角絲屬Dekeyseria spp。如帕拉扁頭異形;小扁頭類(毛勾鯰屬Lasiancistrus spp。如赤丸扁頭異形等等。

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第一型別口器的牙齒

第二種型別的口器以皇冠豹屬為主,即巴拉圭鯰屬(Panaque),如鑽石皇冠豹(L330)以及紫羅蘭類(Mochlodon spp。,如藍眼紫羅蘭“L137”),另外還有小劍尾類(巴那瓜鯰屬Panaqolus spp,如銀河金點異形)為主。其牙齒為一顆一顆形狀較為明顯的堅硬結構,具有完整的排列型態,齒數也不少;此類的異形已開始跳脫單一的草食食性,在當環境中植物性食物來源不足時,這類異形會轉而利用一些河床底的固狀有機物,像是中大型的水生植物、掉到水裡的種子、果肉等為食,或是隻接啃食柔軟的木頭為食。這類也是少有的能咬傷人的吸甲鯰,畢竟能啃動木頭。

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皇冠豹的牙齒

第三類牙齒型別與第二型別同樣,但是形狀卻更加立體、宛如湯匙狀,但牙齒排列較為集中、零散,上唇牙齒較少而下唇較多;此類魚種在食性上以不太需要植物性的供給,而是標準的雜食性,甚至食性以偏肉食性為主,如黃金達摩(L104)、下鈎鯰屬(Hypancistrus spp。),如熊貓異形(H。zebra,L046)帝王迷宮(l333)、國王迷宮(l66)、皇后雪球(l201)、珍珠類(銼勾甲鯰屬;Scobinancistris spp。)、小坦克類(免甲屬;Leproacanthicus spp。)、長吻達摩類(似甲鯰屬;Spectracanthicus spp。),它們對於動物性飼料有著極高度的興趣,與其他吸甲鯰不同,須以不同方式飼養。

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第三種類型的口器,下鉤鯰屬Hypancistrus sp L173

第四種類型以大坦克類(大勾鯰屬Megalancistrus spp。如巨無霸異形M。 parananus,L113)、坦克類(假棘甲鯰屬Pseudacanthicus spp。)·如裳紅劍尾坦克Peudacanthicus。cf。 serratus”)為主要魚種,在牙齒的型態上與第三類相同,皆類似為湯匙狀的型態,但整體結構排列上卻是排狀,與第三型別明顯不同。此型別的異形食性已經完全不同於過去的認知,因為它們在環境裡對食物的利用相當多元,尤其會以動物性食物為食物來源,如動物屍體魚肉,而非僅以植物性食物為主。

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第四種類型的口器

棘球

吸甲鯰科另一個獨有的特徵是鰓蓋演化為棘球(Interopercle Donte)

。在它們的頭的兩側並沒有一般魚類擁有的鰓蓋・取而代之的是如關節般可以輕易轉動、外翻的外棘;

這些刺狀的結構是由鰓蓋演化而來,附上堅硬的由牙本質組成的牙齒狀結構,覆蓋著一層礦化的牙釉質,與骨板緊密相連或由結締組織纖維固定並連線原有關節骨,以形成我們現在所看到可轉動、帶刺的球狀型態;至於原有鰓蓋的作用則由鰓裂所替代。

鰓裂處於在棘球與胸部之間。主動鼓動以吸收氧氣,此點也可以看出吸甲鯰的高氧性——它們大多數不耐低氧,而是對水中含氧高度需求。棘球是異形魚在面臨侵略干擾,或是威脅的情況下的防衛武器,也是在爭奪地盤與求偶的鬥爭利器。外翻的棘刺對任何的掠食者來說都是極好的防禦,使吸甲鯰變的難以下嚥,棘刺在進攻時也宛如坦克上的尖刀,可對其他體表沒有甲殼的魚類造成強大的殺傷,這也是一些吸甲鯰無法與其他底棲魚類混養的原因。

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吸甲鯰高度特化的頭骨,肌肉深入頭部,帶動棘球運動。

棘球上棘刺的長短與形狀依種類而有所不同,基本上可以將其結構分成三大類。

第一類棘刺宛如魚鉤般短粗,但翻轉時可以將近180度的向前,就像恐怖電影裡的魔爪一樣;最典型的代表為大鬍子類異形(Ancistrus spp。);

第二型別也是比較常見的型別,密而細長,雖無法有將近180度的向前翻轉能力,但是棘球上緻密的細刺一但翻轉開來,也是殺傷力十足;典型的代表如皇冠豹類(Panaque spp。)或是迷宮類(Hypancistrus spp。),以及老虎類(Peckoltia spp。)等等異形;

第三種,也是大家比較沒有注意到的就是屬於下口鯰亞科(Hypostminae)以及甲鯰亞科(Loricariinae)的魚種,它們不具棘球這個構造,而只是在鰓骨板與頭部外側有細小棘刺,典型的例子如琵琶鼠異形(Liposarcus)、鱷魚異形(Glyptoperichthys lituratus)、黑鑽異形(Pseudorineleps carachama)、陰陽直升機(Loricaria similia)等等直升機類,這也是溫順、適合混養的類群。

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棘球伸出的綠皮皇冠豹

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皇冠豹的鰓棘和胸鰭棘,還可見身體後方也有一些短小的刺

演化及分類

發現

憑藉著骨甲、吸盤和棘球,在整個南美洲和中美洲南部,從海拔3000米以上的安第斯河到潘塔納爾河和亞馬遜河的廣闊低地漫灘,到激流到靜水的棲息地,以及南美洲北部海岸的河口,吸甲鯰科佔據著各種大小的水文系統,如此繁多的魚類自然也吸引了人們的注意。

但在20世紀初,觀賞魚的養殖剛剛起步時,人們對這些魚類瞭解很少,僅限於被當地人捕捉用於食用的大型、色彩單調的種類。直到部分德國的水族愛好者在尋找可以清除魚缸中的藻類、殘餌的魚類時注意到了吸甲鯰科吸甲鯰類。在那時,小精靈異型(Dwarf Sucker Catfish, Otocinclus。 vestitus),和雕甲鯰屬、翼甲鯰屬(清道夫)被引入魚缸,併成為在人們心中吸甲鯰的代表。隨著這些功能性魚類的表現越來越卓越,以及當地居民對越來越多吸甲鯰的捕捉,許多色彩鮮豔,形態美麗的吸甲鯰科吸甲鯰,如疏勾鯰屬(Peckolitia spp。)的維塔塔老虎異形(P。 vittata)和巴拉圭鯰屬(Panaquespp。)的皇冠豹異形進入水族視野,從此開始了人工養殖、繁育之路。

科內分類

對吸甲鯰科分類的研究也大概在一個多世紀前開始。以目前的研究分類﹐

整個吸甲鯰科( Loricariidae)可以分成七個亞科﹐分別是鉤鯰亞科(Ancistrinae)、下口鯰亞科(Hypostominae)、甲鯰亞科( Loricarinae)、三角下口鯰亞科(Delturinae)、下口蜻鯰亞科(Hypoptopomatinae)、石星鯰亞科(Lithogeneinae)和新吸口鯰亞科(Neoplecostominae)

,根據不同的分類法還有許多其他亞科;骨板與吸盤嘴是在地球魚類中絕無僅有的組合,因此吸甲鯰科作為一個單系群(由一個共同祖先產生的所有後代)是毋庸置疑的,但人類對這個高度多樣化,且在生態和商業上具有重要意義的家族的進化歷史的瞭解仍然相當粗糙。

L編號

對於這些每年都在發現新種的觀賞魚類,等待科學界為其正式定名是遙遙無期的,因此,一個專門的命名方式——L編號被髮明出來。L編號創始於1998年。在德國著名的水族雜誌Datz的9月刊上,Rainer

Stawikowsk開創了這個編號系統。在有一天,Rainer Stawikowsk和他的朋友坐在一起討論水族界新發現的吸甲鯰該如何命名,大家討論之後認為最簡單的方法就是用吸甲鯰的所屬科(Loricariidae)中的首字母來作為標識,L編號就這樣誕生了。L編號不是正式的科學名稱,但它允許人們在正式描述魚類之前,透過一個“通用名稱”來識別它們;當 loricariid獲得正式學名時,L號便將被停用,而是使用學名。

所有的吸甲鯰編號都是以L開頭的,指代吸甲鯰科Loricariidae,而L後面的每個號碼相對應一種新發現的吸甲鯰,號碼的排列以發現的先後次序為準則。所以大家看編號數字的大小就可以判斷每種吸甲鯰發現的早晚。

L編號並不是確切的,可能同一個品種有兩個以上的編碼。出現這種問題主要的原因,便是採集點不同、個體表現差異較大個體的便被人們認為是不同品種而被命名,這給水族行業和不少玩家造成了困擾,不過Datz雜誌已經對之前的一些錯誤進行了修改。

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

部分L編號,每一個編號對應著一種吸甲鯰。

演化

吸甲鯰科科內的分化卻爭議頗多,有數十種不同的基於形態學和 DNA 的吸甲鯰科系統發育。目前來說,以分子為證據的分類方式佔了主流。根據分子證據,吸甲鯰科起源於晚白堊世-古近紀界線,約65。4 Ma(46。4–86。6 Ma),而最早分化的亞科,以三角下口鯰屬Delturus 和半下口鯰屬Hemipsilichthys為代表的三角下口鯰亞科(Delturinae)起源於古新世,約58。6 Ma(41。2–77。6 Ma),而其餘的亞科起源於始新世,Rhinelepinae約為46。6 Ma(33。3–61。8 Ma),甲鯰亞科(Loricarinae)約為42。4 Ma(30。1–56。2 Ma),而下口鯰亞科和下口蜻鯰亞科Hypostominae+hypotopomatinae約起源於35。8 Ma(24。8–47。9 Ma)。

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在具體關係方面,石星鯰亞科(Lithogeneinae),包括石星鯰Lithogenes 和Astroblepidae,是吸甲鯰科內其他亞科的姐妹群; 三角下口鯰亞科(Delturinae)是最早分化的譜系,而下口蜻鯰亞科(Hypoptopomatinae)和新吸口鯰亞科(Neoplecostominae)關係較近,鉤鯰亞科(Ancistrinae)、下口鯰亞科(Hypostominae)和甲鯰亞科( Loricarinae)關係較近。

除此之外,還有科學家建議為銼鱗甲鯰屬(Rhinelepis)設定單獨的銼鱗甲鯰亞科,因為除了外表獨特、盔甲厚重外,銼鱗甲鯰屬是唯獨沒有照顧卵和幼魚習性的吸甲鯰;它們進行生殖洄游,產生數千枚卵,甚至可能高達180000枚;卵在環境中自由傳播,而其他吸甲鯰則只有幾十枚或幾百枚粘附卵,父母的照料十分完善。

繁殖及兩性異形

除了銼鱗甲鯰外,吸甲鯰的卵被產於岩石縫隙或洞穴中,或附著在岩石下表面,由雄性看護。雄性吸甲鯰會定居在洞穴中,並隨後照料卵和幼體,用鰭和嘴來清潔卵、清除洞裡的碎屑;用胸鰭扇動水流使洞穴水流流動,並吃掉未受精或損壞的卵。

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到了繁殖季節,公魚會找到一條母魚,堵在洞裡,促使其產卵。卵產出後母魚便被趕出,公魚護卵。

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直升機(甲鯰亞科)則不在洞穴產卵,而是直接粘在缸壁或石塊上。

吸甲鯰科的兩性異形相當大,在繁殖季節最為明顯。大多數吸甲鯰的成魚都長有鋒利的頭部棘刺和棘球,而雄性的棘刺通常更發達,並用於對抗性展示和打鬥。在生殖季節,親體雄性很少離開它們的窩,不進食或者只是偶爾進食,然後很快回到巢中。卵孵化時間為4-10天,具體取決於孵化溫度和種類。孵化後,帶有卵黃囊的幼體仍然聚集在一起,並透過嘴附著在洞頂和洞壁上。卵黃囊在孵化後2-4天被吸收,魚苗自由遊動,但仍不離開巢穴,仍在巢中聚集在一起,由雄魚看守7-10天。

築巢的雄魚具有極強的領地性,它們會積極地保護巢,使其免受其他雄魚和潛在捕食者的攻擊。築巢的雄性和入侵者可能會進行競爭性展示,在此期間,兩條魚頭對尾保持平行,背鰭和尾鰭抬起,棘球外翻。如果升級到戰鬥狀態,兩名雄性可能會向對方頭部攻擊,同時相互盤旋;如果一隻未築巢的雄性成功地將一隻親代雄性逐出其巢穴,篡位的雄性可能會吃掉由親代雄性守護的卵。因此,雌性對巢中已經有卵的雄性表現出強烈的偏好。

在此習性的影響下,鉤鯰屬Ancistrus,也就是所稱的“鬍子魚”,出現了最大的兩性異形。大多數鉤鯰屬物種的成熟雄性在其鼻子上都有明顯的肉質觸鬚。鼻觸鬚也出現在雌性和幼體中,但通常更小、更少,分佈也更窄。這種觸鬚與生殖活動有關,是一種欺騙性的交配策略:雄性鉤鯰進化出鼻部觸鬚,來模仿幼魚的尾巴,從而響應雌性對有卵雄性的偏好,使得空巢雄效能夠成功地與巢中已有卵的雄性競爭。

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鬍子魚的鬍子,只有雄性發達

生物學及常見種類

鉤鯰亞科(Ancistrinae)

鉤鯰屬屬於鉤鯰亞科(Ancistrinae),這個科以“魚鉤”命名,源於其發達的棘球;鉤鯰亞科的棘球發達,大多數可轉動,這使它們可以與除 Pterygoplichthyini的大多數吸甲鯰分辨開來。這個亞科的僅限於熱帶和亞熱帶的南美,但也有一些屬(Ancistrus,Chaetostoma,Hemiancistrus和Lasiancistrus)分佈在中美洲南部。

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棘甲鯰屬 蝙蝠俠異型 Acanthicus adonis (L155)

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成年棘甲鯰屬的棘球和刺

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鉤鯰屬 白邊白珍珠大鬍子Ancistrus dolichopterus (L183)

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鉤鯰屬 黃金大鬍子 Ancistrus spp(L144)

副鉤鯰屬 Baryancistrus可以透過連線背鰭和脂肪鰭的膜與其他相關屬區分開來:

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副鉤鯰屬 黃騎士異形 Baryancistrus chrysolomus(L047)

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副鉤鯰屬 黃翅黃珍珠Baryancistrus sp (L18)

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毛口鯰屬 黃金虎紋達摩Chaetostoma sp(L455)

半鉤鯰屬

半鉤鯰屬

的紫鑽、金鑽這兩種鑽類是最適合初學者的異型品種,它們體格健壯,很容易適應人工環境。當熟悉環境後,在開燈的情況下也遊岀來覓食,而不像一些膽小害羞的品種整天躲在沉木或者陶罐中。它們都喜歡弱酸至中性的軟水,水溫保持在25~30℃之間。如果飼養幾條成年魚的話,飼養缸最好不要小於300升,飼養缸內也要多放置沉木或者岩石因為它們的領地性非常強,過小的環境下,爭鬥會異常激烈,有時會造成體表的創傷從而引發疾病。金鑽和紫鑽的成體可以達到20釐米,雄性會長出誇張的鰓刺和胸鰭齒,用作打鬥時的武器。它們對於水質的變化不很敏感,算是最易飼養的品種。在餌料方面,這兩種鑽類均需要植物性的食物,偶爾新增血蟲等蛋白質含量高的飼料進行調節。

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半鉤鯰屬 橘翅雪球Hemiancistrus guahiborum (l106)

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半鉤鯰屬 紫鑽 hemiancistrus sp(l128)

下鉤鯰屬

以大名鼎鼎的熊貓異型為首的下鉤鯰屬是被人類飼養最多的(除了鬍子)的吸甲鯰。它們外表相當華麗,有的似斑馬狀的黑白相間,有的如同白色虎皮的豪放,有的似蕾絲裝精緻紋路,有的如同黑夜中的迷宮蜿蜓曲折,每一種都帶給人不同的感覺。下鉤鯰屬在1991年由德國鯰魚學家 Isaac isbrucker和 Han Nijssen正式描述確立。

本屬的個體身體較扁平,頭部較窄,並且吻鼻部被鱗甲完全覆蓋,背鰭和脂鰭完全分離,背鰭有6根在末端分叉的鰭條和1根在基部便分叉的鰭條。下顎的牙齒較上顎的牙齒要更大更長,呈鉤狀。本屬中的成員體形較小,在已知的20種下鉤鯰中。絕大多數的成年體長均不超過15釐米。唯一的特例便是L102。它的成體可以長到超過20釐米。

下鉤鯰屬的分佈範圍集中在巴西的亞馬遜流域以及途經委內瑞拉和哥倫比亞兩國的奧裡諾科水系。近來發現在法屬蓋亞那和蘇利南的邊境處也有下鉤鯰種類。下鉤鯰屬的大本營則位於巴西帕拉省內的亞馬遜河南岸三大支流:辛古河、投肯河和塔巴赫斯河。這些出產下鉤鯰的河流均為水量充沛、水質清澈的白水河。其中大部分的下鉤鯰品種生活在深水區域,著名代表就是熊貓異型,喜歡棲息在充滿岩石的深水處,這裡的岩石縫隙和洞穴提供了天然的庇護所。一旦受到任何打擾,這些小型異型就會以飛快的速度逃離。再尋處新的石縫藏身。

下鉤鯰屬非常適合在人工環境下飼養,它們體形較小,適合大多數尺寸的水族箱,而且對水質要求並不苛刻。只需注意的是溫度不宜過低,應當保持在28~32攝氏度之間,其他引數均和白水水域出產的異型差不多。由於體形較小,如果水族箱的尺寸有限,則應當避免與兇猛好鬥的異型品種混養。飼養箱內可按照它們的原生環境進行簡單的佈置,鋪一層細的底沙並置放岩石來供它們躲藏。如果考慮繁殖,則可以放置些人工洞穴作為產卵場所。在食物方面。下鉤鯰屬以偏葷的飼料為主,尤其喜愛冷凍血蟲,也許它們在野生狀態下以水生昆蟲為主食,而特別的牙齒構造大概是為了捕捉岩石縫隙中藏匿的昆蟲幼蟲而生的。雌、雄鑑別上,只有成年之後才比較容易判斷雄性會比雌性更大一些,體形非常魁梧。鰓部的刺會很長,胸鰭上的肌齒也十分發達:而雌魚則較為纖細秀麗。

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

下鉤鯰屬 帝王迷宮 hypancistrus sp。(l333)

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下鉤鯰屬 熊貓異形hypancistrus zebra (L046)

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下鉤鯰屬 黃金金點 hypancistrus sp。(l004)

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下鉤鯰屬 皇后雪球 hypancistrus sp。(l471)

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

兔甲鯰屬 黑白雙星坦克leporacanthicus galaxias(l240)

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巴那瓜鯰屬 阿蓮卡紅老虎 Panaqolus sp。(L397)

巴拉圭鯰屬

在鉤鯰亞科中,最值得提及的就是“吸甲鯰之王” 巴拉圭鯰屬(Panaque),在水族產業中稱為“皇冠豹”。它們擁有相當大的體型,可達70cm;它們擁有巨大的頭部,堅固的牙齒,是唯一可以吃和消化木材的魚類,也是極少數以木材為食的脊椎動物之一。這些魚類對食用木材的適應性狀包括勺狀、刮刀狀的牙齒和用於鑿木的大角度口部。研究人員還確定了共生腸道細菌,這些細菌可以讓魚消化它們消耗的木材。此外,藻類和附著性水生生物也是飲食的重要組成部分,當它們用堅硬的牙齒啃食木頭時,很容易聽到刮擦的聲音。皇冠豹類是最早被魚類學家發現並研究的異型,在異型類剛開始被水族界認識的時候,皇冠豹就以其獨特的外形和習性而備受尊崇,它們的地位就相當於七彩神仙。

大型水族箱是飼養皇冠豹這類大型異型必不可少的,因為它們吃的多、拉的也多,大水體的水質較容易維持。在飼餵方面,皇冠豹並不挑食,葷的、素的通吃。比如蔬菜類的黃瓜、燙熟的菠菜、西瓜皮、土豆、甜辣椒、甘藍等都可以用作青飼料。為了方便,也可以使用植物性異型飼料。動物性飼料中的血蟲孑孓、蚯蚓等也是皇冠豹愛吃的東西。為了營養均衡,切忌只投餵單一的飼料,這樣它們才會長得更健壯,也不容易生病。如果是長期投餵動物性飼料,皇冠豹的消化道會承受不了,而且會因體內脂肪過高而減短壽命。它們需要一個長度1。5米以上、寬度在50釐米以上的巨型水族箱來提供足夠的活動空間,因為大型的個體之間打鬥會比較激烈,在有限的空間內很容易造成魚體受傷。另外,對於這些以沉木為食的魚類,要提供沉木供其啃咬,否則它們可能會因為缺少纖維素而腸道堵塞死亡。

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

吸附在沉木上的巴拉圭鯰,可見醒目的大頭

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

巴拉圭鯰屬 哥倫比亞綠皮皇冠豹 Panaque sp。 L191 幼體

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

巴拉圭鯰屬 哥倫比亞綠皮皇冠豹 Panaque sp。 L191 成體

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

巴拉圭鯰屬 哥倫比亞白金皇冠豹Panaque sp。 L190 幼體

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

副鉤鯰屬 黑金達摩parancistrus aurantiacus l56

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

擬石鉤鯰屬(棘甲鯰屬) 紅尾坦克pseudacanthicus leopardus(L114)、同種=帝王血鑽(L600)

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

銼鉤甲鯰屬 金莎達摩異型 scobinancistrus sp。 (l048)

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

似鼠甲鯰屬 雪斑達摩Spectracanthicus zuanoni (L354)

三角下口鯰亞科(Delturina)

三角下口鯰亞科Delturina三角下口鯰亞科Delturina是一個小亞科,包括兩個屬,Delturus和Hemipsilichthys。該科是除石星鯰亞科Lithogenes之外的所有其他吸甲鯰科的姐妹群。它的地理分佈僅在巴西地盾東南部,表明巴西東南部既可以作為吸甲鯰基礎分類群的避難所,也可以作為吸甲鯰的起源點。由於存在由凸起的、不成對的板組成的背部和脂鰭膜的存在,這兩個屬都可以與所有其他吸甲鯰分開。

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三角下口鯰亞科 白蝙蝠異形 Delturus sp。 (L238)

下口蜻鯰亞科(Hypoptopomatinae)

下口蜻鯰亞科Hypoptopomatinae包括各種小精靈類,大約有80種,佔所有 loricariid 物種的十分之一,分佈在南美洲安第斯山脈以東,從委內瑞拉到阿根廷北部。所有品種均在胸腹部長有一枚鈣化橋連線左、右兩端的胸鰭。除此之外,這個亞科大部分成員的胸鰭基部有一個豁口,這個豁口的作用目前尚無定論。這種特殊的胸鰭構造是區別於其他吸口鯰的重要標識。大多數hypoptopomatine物種通常在水面或附近發現,通常與河岸植被或一些地下結構密切相關,被人類飼養較少,最常見的是Macrotocinclus屬或Otocinclus篩耳鯰屬的“小精靈“魚,該種魚類食道與食管交界處形成導管胃並擴張成擴大的環狀憩室,可以呼吸空氣。因為專一的藻類食性,它們經常作為除藻工具魚被購買。

篩耳鯰屬 (小精靈)

小精靈類身材較為修長,大多數的種類身體十分扁平,兩隻大眼睛分別生於頭部的左、右兩端,兩眼之間的相對距離較異型類遠得多當它們停在草莖上時可以擁有更廣的視角,以此幫助它們更好地觀察周圍的環境。它們喜歡群居於水草茂盛的水域,河流、湖泊、池塘,甚至溝渠間均有它的身影。在白天,小精靈類十分活躍,喜歡穿梭於靠近水邊的水生植物間,大多數時間,許多不同品種的小精靈會聚集在一起吸附在葉片或者草莖上啃食低等藻類以及小型無脊椎動物。許多品種可以在水中缺氧時呼吸空氣,它們會停留在靠近水面的枝葉上並把頭部露出水外大口地吞嚥空氣。一些種類甚至可以直接游到水面,這種情況發生時,數以萬計的小精靈叢集一起游到水面換氣,非常壯觀。小精靈類食道周圍的毛細血管相當發達,吞下的空氣在這裡進行氣體交換。這種特殊本領使得它們可以在旱季枯水期的惡劣環境中倖存下來。小精靈在產地的數量龐大,捕捉非常簡單,只需用兜網沒入水中順著水草向上兜起便可以收穫頗豐,經常可以一網捕捉到不同屬種的小精靈、其他一些異型幼體以及枝狀直升機類。小精靈類的飼養相對較為簡單,許多普通品種作為功能性的藻類清除者被廣泛飼養在水草缸中。它們體形小,性格相當溫順,只要有足夠的水草便可以依靠啃食葉面上的低等藻類來維持生命。一些個體經過適應期後也會對人工飼料產生興趣。但部分品種在飼養上需要下一定的功夫,它們需要足夠的藻類來源,否則就會餓死。

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篩耳鯰屬 小精靈Otocinclus sp LDA23

下口鯰亞科(Hypostominae)

Hypostominae下口鯰亞科約有386種(Reis等人,2006年),是Loricariidae科中最大的一種。該科分為三個族:下口鯰族Hypostomini、翼甲鯰族Pterygoplichthyini、銼鱗甲鯰族Rhinelepini。

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筆甲鯰屬 納普黑芝麻異型 Aphanotorulus cf。 unicolor (l109)

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下口鯰屬 清道夫hypostomus Plecostomus

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翼甲鯰屬 清道夫(國王異型) Pterygoplichthys pardalis L023

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下口鯰屬 龍首下口鯰 Hypostomus carinatus (L166)

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梳鉤鯰屬 黃金美洲豹 peckoltia tiger Tapajos (l124)

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似鱒甲鯰屬 長腰黑珍珠 squaliforma emarginata (l011)

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下口鯰屬 秘魯斑點豹Hypostomus sp。(L231)

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下口鯰屬 黃翅紫羅蘭 Hypostomus sp。L360

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兔甲鯰屬 老鼠斑 Leporacanthicus joselimai (L264)

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兔甲鯰屬 銀河坦克 Leporacanthicus cf。 galaxias(l007)

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下口鯰屬 藍眼紫羅蘭Hypostomus soniae (L137)

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翼甲鯰屬 申古皇冠琵琶(豹紋異形)Pterygoplichthys gibbiceps L083

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梳鉤鯰屬 黃金斑馬 Peckoltia sp (L134)

石星鯰亞科(Lithogeneinae)

石星鯰亞科(Lithogeneinae)是吸甲鯰科中最基礎的亞科,是該科其他成員的姐妹組,只有一個屬。與其他吸甲鯰一樣,它們有一個吸盤,但僅在身體的後半部分擁有甲板。

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石星鯰 Lithogenes

甲鯰亞科(Loricariinae)

甲鯰亞科(Loricariinae)則包括各種直升機類,在觀賞魚中也稱直升機亞科,特徵是所有的成員擁有著近乎扁平的身形和一節節環繞保護身體的骨甲。甲鯰亞科(直升機)的種類繁多,食性也多種多樣。一些素食性的直升機類和樣,有著發達的腸胃,其長度幾乎等同於身體總長的3倍以上,呈螺旋狀盤在腹腔內。

腸道的長度反映了物種的食性。植食性動物的腸胃具有相當的長度,為的是消化食物中過多的纖維和碳水化合物。肉食性的直升機胃部非常發達,腸道也較為粗短,因為胃部是消化食物中蛋白質的關鍵器官。

直升機異形

大部分直升機類(如黑幻象直升機、枝狀直升機等)在野外主要以植物性的食物為生,但它們在人工環境下為了充飢會攝取動物性的飼料。如果長期食用這些錯誤的食物,會導致消化不良而死亡。Rineloricaria屬的直升機(鬣狗直升機、迷彩直升機)是雜食性的魚類,主要啃食河床上的藻類以及有機碎屑,也會捕捉昆蟲幼蟲和小型甲殼類動物。這類直升機是公認的最易飼養的品種,很多種類已經在人工環境下成功繁殖。

除此之外,有一部分直升機完全以動物性食物來果腹,其中最典型的例子便是居住在沙質底河床的鍬型直升機,它們進化出發達的口須來捕食小型無脊椎動物。雖然這些直升機的食性各自不同,但大部分品種的幼年時期需要攝取一定量的動物蛋白質才能以正常的速度生長髮育,缺少動物性蛋白的幼體很容易天折。

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

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甲鯰亞科 柔甲鯰屬 Rhadinoloricaria ommation

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穗甲鯰屬Crossoloricaria cephalaspis

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梳甲鯰屬 蝴蝶直升機 Harttia fowleri L040

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管吻鯰屬 Farlowella nattereri

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拉蒙特鯰屬 長絲拉蒙特鯰 Lamontichthys filamentosus

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半齒甲鯰屬 鱘形半齒甲鯰 Hemiodontichthys acipenserinus

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銼甲鯰屬 Rineloricaria cacerensis

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擬半齒甲鯰屬 陰陽直升機 Pseudohemiodon apithanos

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鱘身鯰屬 皇冠直升機 Sturisoma panamense

飼養和價格

水溫

合適的溫度和水質是養好異型的兩項重要指標。

大部分異型產自巴西的亞馬遜流域和貫穿委內瑞拉、哥倫比亞的奧裡諾科河,所以它們大都可以混養並適應相同的溫度和水質。在26~32C的水中,它們可以很好地生存並繁殖。如果選擇的品種是來自巴拉圭、阿根廷或其他南溫帶的流域,當地的氣候是冷熱交替的,所以它們不能常年被飼養在恆定的水溫下。最佳的選擇是在冬季把水溫降低,控制在18~23C之間,而在其他月份水溫不宜超過27℃。

在高溫的環境下,吸甲鯰新陳代謝加快,它們需要更多的食物,排洩物也更多,因此一套成熟的硝化系統是必不可少的。剛進口的吸甲鯰在溫度稍高的環境下(30~32℃),能夠更快地適應新的環境。高溫促使它們更加活躍地尋找食物,從而補充了長期運輸過程中的能量消耗。較高的水溫也提升了魚體的免疫力,同時很多品補充了長期運輸過程中的能量消耗。較高的水溫也提升了魚體的免疫力,同時很多品種的寄生蟲在這種較高的溫度下活動力降低,這樣更宜於疾病的好轉。另外,下鉤鯰屬需要很高的溫度(28-32度),而其他吸甲鯰在28度左右也都相當活躍健康,因此28度是最合適的飼養溫度。

與極易存活的清道夫不同,大多數吸甲鯰都相當脆弱。飼養吸甲鯰的水質要求潔淨,溶氧量高。一般情況下。中性水質(pH6。5~7。5)是最為理想的,而硬度只要不是過分高,吸甲鯰就會活得很舒服,甚至繁殖都沒問題。過濾系統是我們應當著重考慮的地方,推薦使用上濾和缸外桶式過濾,這兩種過濾清洗方便,而且過濾面積較大,比較適合家庭式飼養,同時要勤換水,千萬不能當清道夫飼養。

食物

關於飼料問題,吸甲鯰分為四種食性。第一種是最為常見的一種,就是刮食類。它們有個共同的特徵,就是嘴部寬大成大吸盤狀,牙齒形狀為纖細的兩頭齒,且數量龐大密集。這種構造是長期在岩石或沉木上刮食藻類而演化來的。這些魚種通常居住在淺水處或岸邊,這些地區陽光充足,藻類豐富。

而在較深的水域,我們會發現肉食性的異型。這是第二種。它們的嘴也比刮食型的個體要小很多,而且嘴旁的須很發達,其中坦克類和亞坦克類(棘甲鯰屬、偽棘甲鯰屬)的嘴邊生滿了感應味道的小肉須。它們的牙齒數量較少。但個頭大,上、下顎強健有力。這種生理構造在撕扯魚肉。或者捕捉藏身於石頭縫隙間的昆蟲幼蟲是非常有用的,但此類魚除了個別(下鉤鯰屬)都仍可以以素食為主。

第三種食性為雜食性,這些異型的嘴部和牙齒的構造介於前兩者之間。它們的食性廣泛,一些品種即使在深水處也找尋植物性的食物。如落葉枯枝、凋落的水果以及種子。

最後一種食性也是最為特殊的一種,食木類。只有三個屬的異型有此特殊食性,它們的代表為皇冠豹、亞皇冠豹類、紫羅蘭類。這些異型擁有勺狀牙齒。可以啃下沉木或樹枝的表皮1999年, Nelson在研究報告中指出在這些魚種的消化道內發現大量的木屑。在飼養這些魚種時,要給它們合適的沉木啃噬,不然的話,它們的消化道會缺少粗纖維而阻塞致死。

餵食:底棲魚貼片飼料/異型魚飼料,按不同食性分為葷、素、半葷半素;葷食還可以增加豐年蝦,紅蟲等活食,而素食還可以增加煮熟菠菜、黃瓜、螺旋藻片、小球藻片等,雜食性可兩者混喂。

飼養條件

飼養條件也大概分為兩種:裸缸飼養和造景。裸缸飼養的優點是便於觀看,畢竟絕大多數吸甲鯰都會藏身在石頭水草缸縫木底,不是仔細去翻找十天看不到一面;缺點就是不符合本身習性,可能會造成緊張、生病等;而造景缺點就是餵食困難,看不到魚。折中方法就是裸缸+躲避罐的組合,取兩者之長,這也是最流行的飼養方式。

Loricariidae吸甲鯰科(異型魚)的演化、生物學與飼養綜述

裸缸+躲避罐的飼養環境

建議飼養的品種

建議飼養的品種(便宜品種,均為幼體2-2。5cm價格,因吸甲鯰成長緩慢,每多一釐米貴10-20元左右):

工具魚異形(食藻鯰,擦缸、清殘鉺用)

皇冠直升機 15元

迷彩鬍子 L144 5元

藍眼鬍子 L144 10元

大帆鬍子 L144 10元

清道夫 L023 2元

豹紋異形 L083 15元

小精靈 10元

觀賞異形(雜食/肉食,或者雖吃素而價格高的)

帝王迷宮 l333 30元

皇后雪球 l471 20元

阿卡蓮紅老虎l391 30元

帝王血鑽 l600 30元

黃金斑馬 l134 30元

黑白雙星 l240 30元

老鼠斑 l264 30元

熊貓異形 l046 120元

皇冠豹類 l190、l191 100元

紅蜻蜓直升機 25元