一隻雄性蜂鳥樣子的雌性白頸蜂鳥。研究人員做好標記後，準備將其放回野外 | Credit：Irene Mendez Cruz， CC BY-NC-SA

導 讀

科學家們發現，一部分雌性白頸蜂鳥會裝扮成雄性蜂鳥的樣子，頭頸處有著閃亮的藍色羽毛，而不是通身灰綠色。這是一場意外，還是進化的必然？

撰文｜梁希同

責編｜陳曉雪

2021年8月26日，在《當代生物學》（

Current Biology

）上發表的一篇論文顯示，在

白頸蜂鳥

（

Florisuga mellivora

）中，有一部分雌性蜂鳥的羽毛的顏色和裝飾會長成雄性的樣子，

頭部和頸部呈現出閃亮的藍色，她們如此喬裝，很可能是為了躲避其他蜂鳥的騷擾

［1］。

普通雌性白頸蜂鳥（Florisuga mellivora），周身灰綠色的羽毛 | 圖源［1］

雄性蜂鳥，或者偽裝成雄性的雌性蜂鳥：頭頸為閃亮的藍色 | 圖源［1］

美國康奈爾大學和哥倫比亞大學的研究者在巴拿馬花了四年的時間，捕捉了436只白頸蜂鳥。蜂鳥飛行技巧極其高超，捕捉它們想來應該是挑戰極大。研究人員對這些蜂鳥進行測量標記、採集血樣後，再將它們放回野外。他們驚奇地發現，

有42只蜂鳥看起來是雄性的樣子，但血樣的基因檢測卻顯示其實她們是雌性。

女扮男裝的蜂鳥，佔到所有成年雌性蜂鳥的28。6%。

研究者繼而發現，

這種女扮男裝的情形在蜂鳥界並不鮮見。

他們看遍美國五個自然博物館裡收藏的307個不同的蜂鳥的1萬6千多件標本，幾乎涵蓋了現在人們已經發現的所有蜂鳥物種，發現其中四分之一的蜂鳥都有女扮男裝的現象。如果考慮到還有將近一半的蜂鳥其實雌雄的外貌並無分別，那麼

女扮男裝的蜂鳥可以佔到所有男女長相不同的蜂鳥的40%

［2］。

300種蜂鳥的演化樹。紅色為有女扮男裝的蜂鳥物種，黑色為雌雄的外貌並無分別的物種 | 圖源［2］

女扮男裝的情形在蜂鳥界不但普遍，其存在也不是一個意外。

所有這些存在女扮男裝的蜂鳥不能追溯到同一個祖先，這就說明這一技能不是祖上意外獲得後留傳下來的，而是在不同的演化分支裡多次獨立地進化出來的。顯然，女扮男裝對於雌蜂鳥的生存是大有助益的，以至於許多不同種的蜂鳥都不約而同地這麼做。

一隻性別不明的白頸蜂鳥 | CREDIT：Jay Falk，CC BY-NC-SA

那麼，

女扮男裝有什麼好處呢？

要知道，所有的白頸蜂鳥在青春期時期長出亮閃閃的藍色羽毛，到了成年階段大部分雌性蜂鳥的羽毛顏色會逐漸轉為灰綠色。這部分沒有褪掉亮藍色羽毛的雌性蜂鳥，為何要把自己埋在雄性蜂鳥中呢？

研究者把博物館裡的白頸蜂鳥標本帶到了野外，把普通雌性蜂鳥和偽裝成雄性的雌性蜂鳥的標本擺在一起，看野生的雄性如何選擇。標本的偽裝相當成功，野生的雄性幾乎只對雌性羽色的標本感興趣，只對其表現出攻擊或是求偶的行為。如果把雄性蜂鳥和偽裝成雄性的雌性蜂鳥的標本擺在一起，野生的雄性則無法區分它們，對二者表現出明顯較少但同等程度的攻擊性。另外，這些有著雄性蜂鳥羽毛的雌性蜂鳥，受到來自雌蜂鳥和其他種類蜂鳥的攻擊也減少了。這表明鮮豔的顏色可以減少來自雄性和其他蜂鳥很大程度的攻擊頻率。

研究者給不同的白頸蜂鳥安上了識別晶片，然後在他們的森林裡安裝了28個可以識別晶片的餵食器，記錄了278天這些蜂鳥每天吃飯情況。統計這些記錄發現，受到的騷擾減少後，

女扮男裝的蜂鳥明顯比其他蜂鳥有更多的時間好好吃飯。

蜂鳥餵食器。在美洲，很多人會在自家院子裡放一個蜂鳥餵食器，吸引蜂鳥來吸食裡面的糖水，從而得以觀賞蜂鳥美妙的飛行姿態。圖片中的蜂鳥餵食器，研究人員在上面加了一個可以識別晶片的裝置，這樣就可以記錄有哪些被標記的蜂鳥來訪過了，每次來了多久 | Credit： Jay Falk， CC BY-NC-SA

我們知道，吃飯對於蜂鳥來說太重要了！蜂鳥是世界上新陳代謝最快的動物，是人類的77倍。它們的運動量極大，翅膀每秒鐘要扇80下，心跳每分鐘高達1200次。每天要吃下兩個自己那麼重的花蜜，為此需要光顧好幾千朵花。這可能也這解釋了為什麼其他的鳥類中尚未發現這種女扮男裝的情形，而在蜂鳥中卻如此普遍。

值得注意的是，無論是來自雄性蜂鳥的攻擊還是求偶，亦或者雌性蜂鳥和其他蜂鳥的攻擊，論文作者使用 “社會騷擾” 這個詞作為一個更廣泛的術語來描述這些行為。論文的第一作者、康奈爾大學神經生物學與行為學系博士Jay J。 Falk在給《知識分子》的郵件中回覆中表示，社會騷擾的主要形式是圍繞食物資源的直接攻擊，而不是求偶，“重要的是，我們發現攻擊行為來自雄鳥、雌鳥，甚至其他蜂鳥物種”。

既然女扮男裝好處頗多，為什麼只有不到30%的雌性選擇女扮男裝，而不是所有的雌性都這麼做呢？

女扮男裝會不會有什麼壞處呢？

因為雄性羽色比較耀眼，會不會因此有更高的風險被捕食者發現？來自雄性的求偶或攻擊行為減少了之後，雌性擇偶和繁殖的成功率會降低嗎？目前關於蜂鳥的研究還未能解答這些問題。

值得注意的是，女扮男裝這一現象並非蜂鳥獨有，在

蝴蝶

和

豆娘

（類似蜻蜓但比較細長的昆蟲）中也很常見。對於她們的研究或許可以為上述問題提供一些參考。

交配中的豆娘（Ischnura ramburi）。上方為雄性，左下為普通雌性，右下為女扮男裝的雌性。豆娘的“男裝”由單一基因決定，隱形純合的雌性顯示出雄性體色 | 圖源［3］

很多豆娘都有女扮男裝的現象。

這可能是因為豆娘的交配時間太漫長了，每次交配平均要3個小時，最長可能要7個小時。要是一天要和幾隻不同的雄性交配，那就完全沒有時間幹別的事情了［4］。而且，女扮男裝似乎還有一個好處，就是會使得部分雄性產生一些認知上的偏差，開始對男女之別產生懷疑，因而把很多時間花在向其他雄性求偶中 ［3］。

那麼女扮男裝對雌性有什麼壞處呢？統計發現，女扮男裝的豆娘死亡率並沒有更高。通常情況下，她們也都能找到配偶，繁殖的成功率也沒有比較低。但繁殖的成功率會隨著種群密度的下降而下降，也就是說，只有在地廣人稀情況下，遇到方圓幾里地都遇不到幾隻雄性的情況下，女扮男裝的豆娘在擇偶上才會出現劣勢 ［5］。

蝴蝶女扮男裝的情形則更為複雜一些。

許多蝴蝶雖然自己沒有毒，但會偽裝成有毒蝴蝶的樣子。這種現象在雌性中尤為常見，因為她們常有身孕，行動不便，而且對於捕食者來說營養豐富，更容易受到捕食者的 “追殺”，故更需此偽裝來保護自己。例如，非洲白鳳蝶（

Papilio dardanus

）雌性就可以長成不同樣子，比如酷似多種有毒的蝴蝶和同種的雄性。

非洲白鳳蝶。左列為同種蝴蝶雌性的不同形態，右列為她們分別所擬態各種有毒蝴蝶（上一至三）和本種的雄性（最下）| 圖源［6］

為什麼要偽裝成不同種有毒蝴蝶的樣子呢？一個非常簡單的解釋是，想要濫竽充數矇混過關。但是，假裝有毒的蝴蝶不能比真的有毒蝴蝶還要多呀。捕食者也不是傻子，如果大部分長著有毒蝴蝶樣子的都是冒牌貨，捕食者也就不怕這個樣子的蝴蝶了。

以此類推，

想要透過假扮雄性來躲避雄性的騷擾，就需要有大部分保持普通雌性模樣的雌性作為掩護。

否則如果大家都女扮男裝，偽裝也就失去了意義。

雄性蝴蝶也不是傻子，也會從失敗中學習經驗。雄性對不同外貌雌性追求強度的不同，並不完全是天生的偏好，而是根據他們日常見到不同外貌的多寡決定的，越罕見的擬態他們越不感興趣。偽裝成雄性的鳳蝶並非最少見的一種擬態，因而也不是雄性最不興趣的型別。

雌性的豆娘和蝴蝶呈現出什麼樣的擬態，是出生下來就已經由基因型決定好的，比如是像雄豆娘還是毒蝴蝶，後天是不會變化的。但是，蜂鳥小時候雌雄長得一樣，脖頸都有著閃亮的藍色羽毛，但長大之後大部分雌性會發育成雌性的樣子，周身是灰綠色的羽毛，只有小部分會不變而維持雄性的樣子。這一過程是否也同豆娘和蝴蝶一樣

是由先天的基因決定，還是後天的由發育過程中的經歷所改變，將是非常值得進一步研究的問題。

作者簡介

梁希同，神經科學博士，德國馬克斯普朗克腦研究所博士後，目前正在研究烏賊擬態的機制。

參考資料

［1］ Falk et al。， Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social harassment rather than sexual se- lection， Current Biology （2021），

https：//

doi。org/10。1016/j。cub。2

021。07。043

［2］ Diamant， Eleanor S。， Jay J。 Falk， and Dustin R。 Rubenstein。 2021。 “Male-like Female Morphs in Hummingbirds： The Evolution of a Widespread Sex-Limited Plumage Polymorphism。” Proceedings。 Biological Sciences / The Royal Society 288 （1945）： 20203004。

［3］ Gering， Eben J。 2017。 “Male-Mimicking Females Increase Male-Male Interactions， and Decrease Male Survival and Condition in a Female-Polymorphic Damselfly。” Evolution； International Journal of Organic Evolution 71 （5）： 1390–96。

［4］ Cordero， Adolfo。 1992。 “Density-Dependent Mating Success and Colour Polymorphism in Females of the Damselfly Ischnura Graellsii （Odonata： Coenagrionidae）。” The Journal of Animal Ecology 61 （3）： 769。

［5］ Robertson， Hugh M。 1985。 “Female Dimorphism and Mating Behaviour in a Damselfly， Ischnura Ramburi： Females Mimicking Males。” Animal Behaviour 33 （3）： 805–9。

［6］ Kunte， Krushnamegh。 2009。 “Female-Limited Mimetic Polymorphism： A Review of Theories and a Critique of Sexual Selection as Balancing Selection。” Animal Behaviour 78 （5）： 1029–36。